紅葉（こうよう）のメカニズム

秋が深くなるともみじを始めとしたカエデ属植物は紅葉（こうよう）します。もともと「もみじ」という意味の語源は平安時代の「もみづ：染色するという意味」から葉の色が染まる様子をもみじに当てはめて呼んでいたところからきています。

　紅葉する前の葉を構成する成分として大まかに緑色と黄色があります。緑色の由来は光合成を行う葉緑体を構成するクロロフィルと呼ばれる植物に必須の成分です。黄色は大まかにカロテノイドという種類の脂溶性成分で、ニンジンやカボチャに含まれるβ-カロテン（プロビタミンA）やルテインなどの成分です。これらの成分含有量のバランスにより葉は普段黄緑-緑に見えます。

　ちなみに葉が黄緑-緑色に見える理由として、植物は主に赤色の光線と青色の光線のみを光合成に利用しているため、緑色や黄色は必要ありません。よって必要のない反射された緑色が私たちの目に入ることで植物は緑っぽく見えます。

　冬になるにつれ日照時間が少なくまた気温も低いことから光合成する効率が悪くなります。そこで落葉樹は冬になると冬眠する動物のように休眠するのです。この時葉は必要なくなるので葉を落葉させます。落葉するプロセスとしてまずタンパク質の分解作用によりクロロフィルを少しずつ破壊し枝に吸収します。同時に葉と枝の間に離層と呼ばれる壁をつくり、水や栄養の行き来を少しずつ遮断します。この時クロロフィルの消失により緑色が無くなることでイチョウのような葉っぱではだんだんと黄葉してゆきます。葉っぱではまだクロロフィルが少なからず存在し、光合成を行っていますから、光合成によってつくられたグルコースは枝に送ることができないので葉の中に蓄積されます。細胞の液胞中でこの過剰に蓄積されたグルコースが行き場を失い、様々な生合成経路を経てアントシアニンと呼ばれる赤い色素に合成されます。残ったカロテノイドの黄色と合成されたアントシアニン量のさじ加減で葉全体が真紅-橙―黄の間の色になります。これが紅葉のメカニズムです。

　この葉っぱを落とすきっかけとなるシグナルはまだ明確にされていませんが、一つの大きな原因として日中の温度が深く関与しているといわれています。松本の報告によると日中の気温が8℃を下回る時間の積算を超えると紅葉する、という興味深い報告があります¹⁾。よって日中の気温が8℃を前後する急な寒暖差がある日が続くことが美しい紅葉を見られる要素であり、山間部や盆地などは寒暖差が激しいため美しい紅葉を見ることができます。

また同時に日が当たることも基本的な紅葉を生む条件の一つで、アントシアニンは日光の刺激により生合成されることが示唆されます。これは日光による紅葉している葉をめくってみると、下の葉はあまり紅葉していないことからも予想されます。

　またある程度の水分も必要で、滝などの水辺の近く（カエデは海水を嫌います。）では適度な水分が葉に保たれるため、ピンと張った葉の紅葉を見ることができます。

ちなみにカエデ属植物は全てが紅葉するわけではなく、日本のイタヤカエデ(Acer mono)やヒトツバカエデ(Acer distylum)、海外のヨーロッパカエデ：Norway maple (Acer platanoides)などはアントシアニンが合成されにくいため秋には紅葉せず黄葉します。

　私の経験上、太陽が当たりすぎて葉中の水分が少なくなり、夏に日焼けしているような赤を示す植物は概ね紅葉します。カエデ属植物の他にもブドウ科やバラ科の植物も紅葉しますが、カエデの紅葉は植物では群を抜いて美しいものです。

参考文献

1)    松本太　日生気誌　42(2), 65-75 (2005).